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探索CD14:免疫系統(tǒng)中的關鍵LPS受體及其分子結構解析

發(fā)布時間: 2024-06-11  點擊次數: 835次

CD141981年由Todd首先在人單核細胞表面發(fā)現的膜蛋白分子,Maliszewski1985年又從人血漿中發(fā)現了與單核細胞表面CD14結構相似的可溶性CD14 solubleCD14sCD14。因發(fā)現它僅分布在成熟髓樣細胞表面,早期將CD14視為一種白細胞分化抗原,當時人們并不知道CD14的具體功能,直到1990Wright等首先報道CD14是一種LPSlipopolysaccharide,脂多糖)受體,這也是首-次發(fā)現細胞表面存在LPS受體。

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CD14基因位于第5號染色體的長臂上5q23q31),約含有1338個核苷酸殘基。從核苷酸的第76位到1200,編碼一段有375個氨基酸殘基的多肽鏈該多肽鏈的前19位信號肽被水解后,即形成成熟的CD14分子,356個氨基酸。與CD14基因相鄰的區(qū)域含有幾種髓樣特異性生長因子和受體基因包括細胞因子中的IL-3、1L-4IL-5、IL-1、巨噬細胞集落刺激因子M-CSF、粒細胞-巨噬細胞集落刺激因子GM-CSF、酸性成纖維細胞生長因子aFGF、內皮細胞生長因子ECGF),受體基因有M-CSF受體、血小板源性生長因子受體PDGFR、β2-腎上腺素能受體β2 AR以及分化抗原CD49aCD49b

CD14基因位于第18號染色體上,后者也至少編碼五種以上生長因子和受體基因。因此,根據CD14基因的定位人們曾推測CD14可能是某種受體分子。鼠CD14基因編碼區(qū)與人CD14具有74%的同源性。鼠CD14351個氨基酸殘基組成與人CD14 氨基酸序列具有66%的同源性。Ikeda等用小鼠CD14基因的PCR擴增片段作探針從牛染色體基因文庫中獲得了牛CD14基因序列分析發(fā)現在其起始密碼子ATG之后有一個由90 bp構成的內含子,比人和鼠CD14中的內含子多了兩個核苷酸88bp。

CD14全長編碼基因1122 bp,共編碼373個氨基酸,其中含有信號肽序列,但缺少穿膜結構域在其序列中有3個潛在的N-連接糖基化位點。牛CD14的核苷酸序列與人及小鼠CD14 的同源性分別為78%69%所推導的氨基酸序列與人CD14 的同源性為73.5%,與鼠CD14的同源性僅為61.4%三者之間氨基酸序列的同源性為55%。此外其他動物CD14 基因也與人CD14基因序列有較高的同源性。

同天然免疫系統(tǒng)的其他模式識別蛋白CD14為亮氨酸家族成員,其胞外區(qū)含有多個富亮氨酸重復序列leucine-rich re-peats)(LXXLXLX。經序列分析比較發(fā)現,這一特征性序列竟是來源于在進化關系上較遠的生物種類,如酵母、果蠅,提示亮氨酸重復結構可能具有重要的生物學意義。現認為這一結構域通過形成雙歧β折疊與脂質作用,CD14識別并結合LPS的關鍵區(qū)域。

在人和小鼠CD14 分子含有10個富亮氨酸重復序列,比牛CD14分子多4個。CD14分子還含有多個半胱氨酸殘基,可以形成二硫鍵,這對于穩(wěn)定其空間構象及維持其生物活性具有重要意義。缺失突變研究表明,CD14N末端152個氨基酸序列具有完整的結合LPS 和介導細胞激活的作用,說明CD14結合LPS和激活細胞的功能區(qū)域位于前152個氨基酸以內,其中氨基酸57643944片斷為LPS的結合域因為將這些區(qū)域刪除可導致與LPS結合能力完-全喪失。氨基酸71091391101可能為CD14的激活域,因為刪除這些區(qū)域后CD14雖能結合LPS,但缺乏激活作用。此外CD14分子含有多個N-連接糖基化位點,屬糖蛋白。

根據CD14在體內的存在形式,分為存在于細胞表面的膜結合型CD14membrane-bound CD14mCD14和血漿內的sCD14。mCD14是一種分子量為5.3萬~5.5萬的糖蛋白,主要通過糖基磷脂酰肌醇glycosylphosphatidylinositolGPI錨著在細胞膜上,少數mCD14也可通過跨膜肽與細胞膜結合,其附膜形式不影響其功能活性。mCD14在細胞內合成后,先在高爾基復合體內糖化,其羧基端再與GPI結合通過GPI的磷脂部分附著在細胞膜上。

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